摘要:钼的元素符号是Mo,早在1939年就己发现钼是作物的必需元素,其功能对农业生产是不可忽视。
一、植物对钼的吸收和转运
钼主要以钼酸根阴离子形态被植物吸收。一般植株干物质中的钼含量是1×10-6。钼酸为弱酸,能生成复合多聚阴离子,例如有6个配位体的磷钼酸盐。由于钼的螯合形态,植物相对过量吸收后无明显毒害。土壤溶液中钼浓度较高时(大于4×10-9以上),钼通过质流转运到植物根系,钼浓度低时则以扩散为主。在根系吸收过程中,硫酸根和钼酸根是竞争性阴离子。而磷酸根却能促进钼的吸收,这种促进作用可能产生于土壤中,因为土壤中水合氧化铁对阴离子的固定,磷和钼也处于竞争地位。根系对钼酸盐的吸收速率与代谢活动密切相关。
钼以无机阴离子和有机钼-硫氨基酸络合物形态在植物体内移动。韧皮部中大部分钼存在于薄壁细胞中,因此钼在体内的移动性并不大。大量钼积累在根部和豆科作物根瘤中。
二、钼的重要生理功能
植物对钼的需要量低于任何其它矿质元素。钼的功能主要表现在钼是植物体内固氮酶和硝酸还原酶的重要组分。
钼是硝酸还原酶的必需部分,参与硝态氮还原为铵的过程。植物中大多数钼都集中在这种酶中,这是一种水溶性钼黄蛋白,存在于叶绿体被膜中。根中也分离出这种物质。缺钼时钼黄蛋白不能合成,导致硝酸盐积累,影响同化过程的顺利进行。硝酸还原酶是一种复合酶,含有血红素铁和两个钼原子,存在于高等植物细胞质中,需要NADP+/NADPH作为电子受体。硝酸还原酶是诱导酶,硝酸盐浓度高诱导硝酸还原酶活性提高。
钼是固氮酶的结构组分,该酶参与豆科作物根瘤固氮菌、一些藻类、放线菌、自生固氮生物的固氮作用。豆科作物根瘤中钼浓度10倍于其在叶片中的浓度。缺钼可引起豆科作物缺氮。所有生物固氮系统都需要固氮酶。固氮酶由铁钼蛋白和铁蛋白组成。这方面游离固氮细菌和共生固氮菌是相同的。固氮过程中,首先是铁蛋白接受1个电子,传递至镁-ATP,形成铁蛋白.镁ATP复合体,降低氧化还原电位;然后与铁钼蛋白结合形成铁蛋白?镁ATP?铁钼蛋白复合体,固定游离氮分子。传递1个电子给氮分子可使其还原为氨分子,同时镁ATP还原生成镁ADP和无机磷酸盐。
钼能促进光合作用并消除土壤中活性铝在作物体内的积累而产生的毒害作用。还有报道说,钼在植物对铁的吸收和运输中起着不可替代的作用。钼促进磷的吸收和水解各种磷酸酯的磷酸酶活性,增加植物体内VC的合成。
三、植物缺钼症状
植物缺钼症有两种类型,一种是叶片脉间失绿,甚至变黄,易出现斑点,新叶出现症状较迟。另一种是叶片瘦长畸形、叶片变厚,甚至焦枯。一般表现叶片出现黄色或橙黄色大小不一的斑点,叶缘向上卷曲呈杯状。叶肉脱落残缺或发育不全。不同作物的症状有差别。缺钼与缺氮相似,但缺钼叶片易出现斑点,边缘发生焦枯,并向内卷曲,组织失水而萎蔫。一般症状先在老叶上出现。
(1)十字花科作物如花椰菜缺钼出现特异症状“鞭尾症”,先是叶脉间出现水渍状斑点,继之黄化坏死,破裂穿孔,孔洞继续扩大连片,叶子几乎丧失叶肉而仅在中肋两侧留有叶肉残片,使叶片呈鞭尾或犬尾状。
(2)萝卜缺钼时也表现叶肉退化,叶裂变小,叶缘上翘,呈鞭尾趋势。
(3)柑橘呈典型的“黄斑症”,叶片脉间失绿变黄,或出现桔黄色斑点。严重时叶缘卷曲,萎蔫而枯死。首先从老叶或茎的中部叶片开始,渐及幼叶及生长点,最后可导致整株死亡。
(4)豆科作物叶片褪绿,出现许多灰褐色小斑并散布全叶,叶片变厚、发皱,有的叶片边缘向上卷曲成杯状,大豆常见。
(5)禾本科作物仅在严重时才表现叶片失绿,叶尖和叶缘呈灰色,开花成熟延迟,籽粒皱缩,颖壳生长不正常。如小麦缺钼严重时才表现症状叶片失绿,叶尖和叶缘呈灰色,开花成熟延迟,籽粒皱缩,颖壳生长失常。
(6)番茄在第一、二真叶时叶片发黄,卷曲,随后新出叶片出现花斑,缺绿部分向上拱起,小叶上卷,最后小叶叶尖及叶缘均皱缩死亡。
(7)叶菜类蔬菜叶片脉间出现黄色斑点,逐渐向全叶扩展,叶缘呈水渍状,老叶深绿至蓝绿色,严重时也显示“鞭尾病”症状。
敏感作物主要是十字花科作物如花椰菜、萝卜等,其次是柑橘以及蔬菜作物中的叶菜类和黄瓜、番茄等。豆科作物、十字花科作物、柑橘和蔬菜类作物易缺钼。需钼较多的作物有甜菜、棉花、胡萝卜、油菜、大豆、花椰菜、甘蓝、花生、紫云英、绿豆、菠菜、莴苣、番茄、马铃薯、甘薯、柠檬等。如花生缺钼多发生在酸性土壤上,沙土尤甚。表现为叶片全叶失绿或叶脉间失绿。花生缺铁失绿则多发生在碱性土壤上。根据作物症状表现进行判断,典型的症状如花椰菜的“鞭尾病”,柑橘的“黄斑病”容易确诊。如:糖甜菜叶片缺钼沿叶脉出现显著坏死斑;烟草缺钼老叶失绿,出现坏死斑点。
四、植物钼中毒症状
钼中毒症状不易显现症状。茄科植物较敏感,症状表现为叶片失绿。番茄和马铃薯小枝呈红黄色或金黄色。豆科作物对钼的吸收积累量比非豆科作物大得多。牲畜对钼十分敏感,长期取食的食草动物会发生钼毒症,由饮食中钼和铜的不平衡引起。牛中毒出现腹泻、消瘦、毛褪色、皮肤发红和不育,严重时死亡。可口服铜、体内注射甘氨酸铜或对土壤施用硫酸铜来克服。采用施硫和锰及改善排水状况也能减轻钼毒害。
五、土壤中的钼
钼是化学元素周期表第五周期中唯一植物所需的元素。钼在地壳和土壤中含量极少,在岩石圈中,钼的平均含量约为2×10-6。一般植株干物质中的钼含量是1×10-6。
钼在土壤中的主要形态包括:
(1)处于原生和次生矿物的非交换位置;(2)作为交换态阳离子处于铁铝氧化物上;(3)存在于土壤溶液中的水溶态钼和有机束缚态钼。土壤pH值影响钼的有效性和移动性。与其它微量元素不同,钼对植物的有效性随土壤酸度的降低(土壤pH值升高)而增加。土壤pH值每增加1,MoO42-的活度相应增加10倍,甚至更多。当土壤中存在钼铅矿(PbMoO4)时,可能土壤pH值的升高使有效性钼大大增多。由此不难理解,施用石灰纠正土壤酸度可改善植物的钼营养。这正是大多数情况下纠正和防止缺钼的措施。而施用含铵盐的生理酸性肥料,如硫酸铵、硝酸铵等,则会降低植物吸钼。土壤含水量低会消弱钼经质流和扩散由土壤向根表面运移,增加缺钼的可能性。土壤温度高有利于增大钼的可溶性。也会也许钼的供应。钼可被强烈地吸附在铁、铝氧化物上,其中一部分吸附态钼变得对植物无效,其余部分与土壤溶液中的钼保持平衡。当钼被根系吸收后,一些钼解吸进入土壤溶液中。正因这种吸附反应,在含铁量高,尤其是粘粒表面上的非晶形铁高时,土壤有效钼往往很低。
磷能促进植物吸收和转移钼。而硫酸盐降低植物吸钼。铜和锰都对钼的吸收有拮抗作用。而镁的作用相反,它能促进钼的吸收。硝态氮明显促进植物吸钼,而铵态氮对钼的吸收起相反作用。